令人驚奇的細胞核膜

地球上的生物有很長的一段時間是沒有細胞核的，沒有細胞核，遺傳物質 DNA就直接在細胞質裡下達指令，完成細胞所需執行的生命程序。這種體制的好處是訊息流程簡潔，而且處在環境還在激烈變化的初期地球，沒有細胞核保護的遺傳物質更容易發生突變，換言之有更多的機會能適應地球形成之初多變的生存壓力，也許就是因為這樣的緣故，使得生物必須經歷這樣長的時間(約二十多億年)才得以演化出細胞核。有些科學家認為細胞核是細胞膜內陷而成(如下圖，第三個細胞)，這樣才能解釋為何細胞核的核膜有兩層類似細胞膜的生物膜(有兩層磷雙脂)組成。

核膜出現之後，生物就由原核生物演化出真核生物，真核生物的遺傳物質就一直被安置在細胞核中，直到細胞分裂時才會短暫地離開細胞核。遺傳物質被鎖在細胞核中，那麼遺傳物質中儲存的訊息如何才能跨越雙層膜的細胞核？答案是細胞核膜上存在許多讓DNA訊息副本的mRNA通過的核孔(nuclear pore complexes，NPCs。如下圖，a為真實核孔的電子顯微鏡掃描圖；b則是模式圖)。這些核孔是由眾多不同形式的蛋白質穿越雙層膜聚集合成，其複雜程度簡直讓人無法想像。

mRNA在離開細胞核之前會和某些特定的蛋白質(如Exportin等)結合成mRNA蛋白複合體(mRNP)，之後在NPC與mRNP的交互作用與能量分子(GTP)的驅動下mRNA就能被送出細胞核。(下圖)

原本科學家們以為細胞核膜只存在前述這種自然的控制物質進出的機制(沒錯，細胞核也必須接收來自細胞質的訊息)，然而卻有一件事實困擾著科學家對這項認知的信心，那就是皰疹病毒會用另一種機制離開細胞核 — 出芽方式。先前在討論〈病毒的生存之道〉時就提過，病毒是絕對寄生的生物，它們的一切生存機制皆仰賴寄主細胞，換言之病毒必定要從寄主細胞既存的生理機制中得到病毒想要的結果。這個事實讓某些科學家相信，皰疹病毒的出芽行為絕非出自於病毒的遺傳訊息，而是細胞本身原有的能力，意思是，細胞一定有能力自己在細胞核內進行出芽行為來運出mRNA！在最近一期《Cell》雜誌上就有報導指出，果蠅肌肉細胞就存在細胞核為了傳送出大量相同型式的mRNA的出芽機制。(http://www.cell.com/abstract/S0092-8674(12)00420-5，見下圖)

 

這項工作還引起了《Science》雜誌的注意，特別在自家雜誌中專文介紹這個發現。(http://www.sciencemag.org/content/336/6083/809.summary，見下圖)

圖左是典型mRNA的輸出模式；圖右是皰疹病毒以出芽方式離開細胞核的模式；圖中則是在果蠅肌肉細胞的細胞核膜上發現的mRNA傳輸過程。(顯然詳細的運輸機制尚未明朗，目前只知道在mRNP的產生過程中有其他細胞分泌出來的物質當作誘導因子；在果蠅的這項工作中指的是，突觸前神經細胞末梢所分泌出來並且經過化學修飾的蛋白質片段)

生物為了對環境壓力產生適當的反應，在不同層次上都有它們應變之道。此次發現細胞可以大量包裹的方式輸出mRNA，我想這也是眾多應變機制裡的一環吧。