昨天深夜，收到一則訊息：C4植物維管束鞘細胞的葉綠體沒有葉綠餅，這句話是什麼意思？
國中其實沒講葉綠體的細部構造與功能，現在我們就來談談吧。順便講講C3與C4的差異。請注意，內容遠超過國中程度。
先介紹葉綠體。(如下圖)
植物綠色細胞特有的能量轉換胞器。一般呈橢球形﹐外圍有雙層膜﹐內有纇囊膜夾疊成的葉綠餅﹐葉綠餅間則由片層膜相連。類囊膜上含光合作用相關的色素，其中光反應系統的中心色素是葉綠素a(其他相關色素如葉綠素b、葉黃素與胡蘿蔔素可協助吸收光能並傳送給葉綠素a，故稱為天線色素)。類囊膜與內膜間的空間稱為基質，暗反應在此處進行，葉綠體基質含有光合作用中暗反應所需的酶系。
植物細胞含50～200個葉綠體。藻類細胞的葉綠體有呈螺旋帶狀如水綿、杯狀如單胞藻等。原核生物如藍菌則沒有成形的葉綠體，僅有葉綠素。
一般維管束植物的暗反應最初產物是3-磷酸甘油酸，是一種含有三個碳原子的有機酸，故稱為三碳植物(C3)。然而有些維管束植物，暗反應時CO2同化時的最初產物不是三碳化合物﹐而是四碳化合物 --- 草醯乙酸(Oxaloacetate；OAA)，再代謝成蘋果酸(Malate)或天門冬胺酸，玉米﹑甘蔗就屬這一類，稱為四碳植物。
C3代謝路徑
C4代謝路徑
這些四碳植物在解剖上有一種特殊結構﹐即在維管束周圍有兩種不同類型的細胞﹕靠近維管束的內層細胞稱為維管束鞘細胞(注意，它不是維管束的一部份，維管束細胞是不會行光合作用的，但維管束鞘細胞可以)﹐圍繞著維管束鞘細胞的外層細胞是葉肉細胞。這兩層細胞以同心圓形式排列，葉肉細胞裡的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP，3C)經PEP羧化酶的作用﹐與CO2結合,形成草醯乙酸之後轉成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳有機酸轉移到維管束鞘細胞裡﹐經由脫羧酶的作用釋放CO2，CO2在維管束鞘細胞的葉綠體基質內經雙磷酸核酮糖 (RuBP)羧化酶作用﹐進入暗反應。這種由PEP形成四碳有機酸,然後又脫羧釋放CO2的代謝途徑稱為四碳途徑。
四碳植物的維管束鞘細胞分布如下圖所示
有些C4植物的維管束鞘細胞其葉綠餅退化,但仍有未堆疊的類囊膜即片層膜，這種葉綠體稱為無葉綠餅葉綠體(為什麼有這種改變？我猜是分工後的結果。往下讀你將知道維管束鞘細胞外，圍繞著許多葉肉細胞，這些細胞負責光反應與二氧化碳的濃縮，而維管束鞘細胞主要負責的是暗反應，自然不需要進行光反應的完整葉綠餅，至於暗反應所需的能量，可能是利用殘留類囊膜上的光系統I來製造(ATP)又或是直接由旁邊葉肉細胞傳輸過來(NADPH))。葉綠餅的堆疊情況會因環境條件而變化﹐如植株在陰暗或缺硫情況下葉綠餅堆疊數明顯增多。
既複雜又難懂吧，沒關係，套用魯夫常說的一句話：總之，就是不可思議的植物就對了。
補充問答：
老師你好，維管束鞘細胞的葉綠餅退化，
光系統II大多分布在葉綠餅處，而此處退化了，
也就是刪去光系統II，失去裂解水的功能，
但仍保留循環電子傳遞鏈以製造ATP供給暗反應？
在固氮作用中防止水的裂解是怕氧氣破壞，
在C4植物中是否也是希望以此降低氧氣濃度以防止光呼吸，
同時又可製造一些ATP以供使用呢？
後記：2018年生物指考試題
出題的人實在很故意！明知C3、C4植物的定義是由二氧化碳被固定後的最初產物而來的，他偏偏要在答案選項中寫道：碳固定的最終產物為四碳化合物；明明維管束鞘細胞的光系統II有退化的現象，因而導致光反應不彰，氧氣產生量下降，他偏偏要在錯誤的選項中寫道：乙細胞不生成氧氣。說得好聽些是要學生明察秋毫，不過我認為根本是要大家來找碴；雖然我也曾幹過這種事。
下列圖解實在無法判斷維管束鞘細胞是否會產生氧氣。
維管束鞘細胞還是有PSII，可產生氧但幾乎可忽略，又或是存在其他造氧機制？來源： http://www.plantphysiol.org/content/130/2/964/F1
有些C4植物的維管束鞘細胞其葉綠餅退化,但仍有未堆疊的類囊膜即片層膜，這種葉綠體稱為無葉綠餅葉綠體(為什麼有這種改變？我猜是分工後的結果。往下讀你將知道維管束鞘細胞外，圍繞著許多葉肉細胞，這些細胞負責光反應與二氧化碳的濃縮，而維管束鞘細胞主要負責的是暗反應，自然不需要進行光反應的完整葉綠餅，至於暗反應所需的能量，可能是利用殘留類囊膜上的光系統I來製造(ATP)又或是直接由旁邊葉肉細胞傳輸過來(NADPH))。葉綠餅的堆疊情況會因環境條件而變化﹐如植株在陰暗或缺硫情況下葉綠餅堆疊數明顯增多。
組成片層膜的蛋白質中有易溶於水的電子載體質(Pc、Fd、CoⅡ或稱NAD+及其還原酶NAD Preductase﹐簡稱Fp) 和細胞色素(cytochrome﹐簡稱cyt)等。此外結合於類囊體膜表面的磷酸化偶聯因子和RUBP羧化酶也都屬於可溶性蛋白質。類囊膜上還含有不易溶於水的疏水蛋白，如光合系統Ⅰ和Ⅱ(PSⅠ和Ⅱ)的反應中心複合體、捕光色素蛋白複合體(light harvesting chlorophyll proteincomplex),或稱天線色素蛋白複合體(antennachlorophyll protein complex) 和組成膜上質子通路等。這些複合體在光能吸收﹑傳遞﹑轉化和調節上都有重要的作用。
四碳植物與三碳植物在光合作用特性上有下列差異﹕
已經發現的四碳植物約有數千種,廣泛分布在開花植物的19個不同的科中。這些四碳植物雖然分類上分屬不同科屬﹐但大都起源於熱帶。因為四碳植物能利用強日光下產生的ATP推動PEP與CO2的結合﹐提高強光﹑高溫下的光合速率﹐在乾旱時可以部分地收縮氣孔孔徑﹐減少蒸散﹐而光合速率降低的程度相對較小﹐從而提高了水分在四碳植物中的利用率。這些特性在乾熱地區有明顯演化上的優勢。(1)四碳植物在強光下 CO2補償點 (即光合與呼吸恰好相等時的 CO2 濃度)很低 (0～10vpm)〔1vpm＝1/1000000(體積比)〕﹐而三碳植物則為30～70vpm。(2)四碳植物幾乎測不到光呼吸作用(消耗養分與氧氣卻不釋出ATP能量的過程，對植物是種損失，演化的原因還不清楚，請參閱下列聯結有相關解說：http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=1085)。因為四碳途徑在維管束鞘細胞中釋放出的CO2濃度較高,抑制了RuBP羧化酶耗氧形成光呼吸產物乙醇酸的代謝作用﹐而釋放的CO2又被PEP羧化酶再固定。(3)四碳植物適應高光強﹐光合速率隨光強增高而上升的幅度很大﹐即使在夏天的最高自然光強下也不飽和﹔此條件下三碳植物的光和速率早已飽和。(4)四碳植物光合速率較高,特別是在強光下﹐這是因為四碳途徑通過 PEP羧化酶在葉肉細胞中收集CO2並釋放於維管束鞘細胞時，發生了CO2的濃縮作用,同時抑制了光呼吸(再強調一遍，對植物而言這是一種損失)。(5)四碳植物光合作用的最適溫度在30～47℃之間﹐高於三碳植物在20～30℃之間。(6)四碳植物比較耐鹽。
既複雜又難懂吧，沒關係，套用魯夫常說的一句話：總之，就是不可思議的植物就對了。
補充問答：
老師你好，維管束鞘細胞的葉綠餅退化，
光系統II大多分布在葉綠餅處，而此處退化了，
也就是刪去光系統II，失去裂解水的功能，
但仍保留循環電子傳遞鏈以製造ATP供給暗反應？
在固氮作用中防止水的裂解是怕氧氣破壞，
在C4植物中是否也是希望以此降低氧氣濃度以防止光呼吸，
同時又可製造一些ATP以供使用呢？
異形細胞與維管束鞘細胞的類囊膜都有退化現象，並且還都只保留了能進行循環式磷酸化作用的光系統 I；前者利用它產生的ATP進行固氮作用，後者則是用來補償C4植物在濃縮、使用CO2過程中的能量耗損。這樣的雷同，難怪你會有如此的聯想，我只能說在演化的過程中，有利的性狀就會被保留下來，然後在我們想像不到的時機，因為克服了某種環境的壓力就被放大了出來。
至於這兩群細胞不約而同地都刪除掉光系統 II，就像你說的，避免產生氧氣以保全固氮作用相關的酵素以及減低光呼吸作用的程度。不過科學家們實在不願意相信光呼吸作用只是演化中殘留下來的遺跡，因此一直在找尋更有力的理由來說明光呼吸作用的存在，抄一段課文給你看：We now know that, at least in some cases, photorespiration plays a protective role in plants. Plants that are impaired in their ability to carry out photorespiration (due to defective genes) are more susceptible to damage induced by excess light.
嗯，維基百科表示光呼吸可以消耗過多的ATP和NADPH，在高溫高光強下氣孔關閉使暗反應停滯時尤為重要。只不過為什麼ATP過多時，容易使PSII產出單態氧呢？
現在我們知道光呼吸過程中可以清除掉部分氧氣，顯然過多的氧氣是會毒害細胞的。
那麼為何過多ATP會造成氧自由基的增加？我猜原因之一是呼吸作用被高比值的ATP/ADP抑制了，當減氧的呼吸作用被抑制之後，氧的濃度又在光反應中持續增加，更糟的是此時氣孔還在環境壓力下關閉。最終結果就是氧氣在細胞內累績，並代謝成能毒害細胞的氧自由基型態。
後記：2018年生物指考試題
出題的人實在很故意！明知C3、C4植物的定義是由二氧化碳被固定後的最初產物而來的，他偏偏要在答案選項中寫道：碳固定的最終產物為四碳化合物；明明維管束鞘細胞的光系統II有退化的現象，因而導致光反應不彰，氧氣產生量下降，他偏偏要在錯誤的選項中寫道：乙細胞不生成氧氣。說得好聽些是要學生明察秋毫，不過我認為根本是要大家來找碴；雖然我也曾幹過這種事。
下列圖解實在無法判斷維管束鞘細胞是否會產生氧氣。
上圖說有氧生成，下圖卻說簡直沒有氧。
維管束鞘細胞還是有PSII，可產生氧但幾乎可忽略，又或是存在其他造氧機制？來源： http://www.plantphysiol.org/content/130/2/964/F1
所以到底可不可以產生氧？不確定，那就相信出題者吧。
後記：2019年生物指考試題
其中 OAA -> malate 的催化酶MDH (Malate Dehydrogenase) 存在於葉肉細胞的葉綠體基質中。其實在前面回答產生氧氣的問題中所提出的圖解裡已經有 OAA -> malate 發生在何處的答案了，而且更精確。
相關資料
離開高中教材太久了，沒想到內容已經深、細、偏到這種程度；連大學用生物學教科書都找不到答案。
6 則留言:
老師您說的很詳細呢!!我想找(維管束鞘細胞是不是缺乏光系統二，故僅有環式電子流)，我找了好久，終於在這邊看到了!!!想問確實一點，維管束鞘細胞是完全沒有光系統二且不產生氧氣了嗎?還是大部分維管束鞘細胞缺乏光系統二呢?
根據2018年生物科指考試題顯示，維管束鞘細胞是可以產生氧氣的(請見本文)，只不過因為光系統二退化(顯然未完全消失)，氧氣產量降低。
好的，我有看到內文說的考試題，只是想知道是否有文獻佐證。不過沒關係，我就先以幾乎不產生氧氣的觀念來想好了，謝謝您的回覆!!
在 Biology Campbell 10thEd 2014 p202 上有一段文字：
This ATP can be thought of, in a sense, as the “price” of concentrating CO2 in the bundle-sheath cells. To generate this extra ATP, bundle-sheath cells carry out cyclic electron flow, the process described earlier in this chapter. In fact, these cells contain PS I but no PS II, so cyclic electron flow is their only photosynthetic mode of generating ATP.
文中顯示維管束鞘細胞並無PSII，由此會被認為維管束鞘細胞不能產生氧氣，但2018試題卻否定了這個結論，當初若有人提出異議，那麼出題者會提出新證據，惟我沒看到也無相關資料。
老師您好，想請問C4植物中，草醋酸形成蘋果酸究竟是在何處進行呢？是在葉肉細胞的細胞質中，還是葉肉細胞內葉綠體基質中呢？
請見本文20200106圖解。
根據此圖解，OAA -> malate 發生在葉綠體基質中。
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